Trần Thị Tường Linh, Võ Đình Quang: Viện Ứng dụng Công nghệ – CN Tp HCM
1. Hàm lượng và Si trong cây
Hàm lượng Si trong cây phụ thuộc vào tuổi cây. Cây trưởng thành và lá già có hàm lượng Si cao hơn cây còn nhỏ và lá non. Cây trồng có thể được xếp vào nhóm cây tích lũy Si hoặc không tích lũy Si.
– Nhóm cây tích lũy Si: Bao gồm những loại sống ở đất ngập nước như cây lúa, các loại thuộc họ hòa thảo, chứa 10-15% SiO2 trong chất khô. Nhóm này cũng bao gồm những loại cây trồng cạn nhưng: ngủ cốc, mía và một số cây song tử diệp với hàm lượng Si trong cây thấp hơn (1-3% SiO2 trong chất khô). Những loài cây có thể thích nghi cao ở đất liền cho đến biển như cỏ, tảo và họ hòa thảo đều là cây thuộc nhóm tích lũy Si. Tro của một số cây đơn tử diệp có thể chứa đến 90% SiO2.
– Nhóm cây không tích lũy Si: gồm hầu hết các loại cây song tử diệp như cây họ đậu với ít hơn 0,5% SiO2 trong chất khô.
Dạng silica vô định hình hiện diện trong cây là dạng silica gel (tức là một dạng của silica vô định hình được hydrate hóa, SiO2.n H2O, hoặc axit silica dược trùng hợp). Silica gel là dạng phổ biến nhất của Si trong cây, chiếm 90 – 95% Si tổng số trong cây. Ngoài ra: Si cũng hiện diện ở những dạng khác, Si trong nhựa cây ở dạng axit silic H4SiO4. Silic có thể được kết hợp với các thành phần của vách tế bào dạng silica hoặc có thể trong pectin. Phân tử của axit silic sẵn sàng kết hợp với nhiều chất (cả cá phân tử đơn giản như methemoglobin, albumin, collagen, gelatin, insulin, pepsin và lamirarin). Một phần silica trong cây được liên kết chặt trong cấu trúc của cellulose và chỉ có thể tách rời được sau khi cellulose bị phân hủy.
2. Cơ chế hút Si của cây
Trong dung dịch pH < 9, trong dung dịch đất và nước tự nhiên Si tồn tại ở dạng H4SiO4 (Mengel và Kirkby, 1987; Samuel và công sự, 1993), và đây là dạng Si cây hút.
Sự thu hút Si của cây được giải thích theo hai cơ chế: (1) Thu hút một cách thụ động bằng quá trình thoát hơi nước của cây; (2) Thu hút có chọn lọc do sự chi phối của quá trình trao đổi chất.
Các nghiên cứu từ rất lâu cho rằng: Si được thu hút vào cây một cách thụ động, ít nhất là đối với các giống lúa trong nghiên cứu, do lượng Si cây hút thực tế rất thống nhất với số liệu Si được hút vào rễ tính toán từ nồng độ Si trong dung dịch đất và hệ số thoát hơi nước của cây. Axit silic cũng có thể được phân bố trong cây theo dòng chảy do sự thoát hơi nước của cây. Axit silic được cung cấp liên tục bởi sự hấp thụ qua rễ và sự tích lũy silica liên tục trong các bộ phận trên không, đặc biệt trong biểu bì, khi nước thoát ra bởi sự bốc hơi. Tuy nhiên, các tác giả cũng lưu ý rằng những loại cây có tỷ lệ silica trong chồi tương đối thấp phải có cơ chế để đẩy nó ra khỏi bề mặt rễ. Sự thu hút Si thụ động do dòng chảy khối lượng được tính toán từ hệ số thoát hơi nước và nồng độ Si trong dung dịch.
Bảng 1. Lượng Si thực tế cây hút và lượng Si vào rễ theo dòng chảy khối lượng của cây lúa, lúa mì và đậu nành trồng trong dung dịch dinh dưỡng với 3 mức nồng độ Si
Nguồn: Van Der Vorm, 1980.
Van der Vorm (1980 – trích dẫn bởi Mengel và Kirkby, 1987) cho rằng dù sự thu hút Si một cách thụ động hay được điều khiển bằng quá trình trao đổi chất dường như phụ thuộc vào loại cây và nồng độ của H4SiO4 ở bề mặt rễ. Số liệu trình bày trong bảng 1 cho thấy, đối với lúa, lượng Si cây hút thực tế cao hơn rất nhiều so với kết quả tính toán cho thấy có sự trao đổi chất tham gia vào quá trình thu hút Si của cây. Điều này càng rõ hơn trong trường hợp nồng độ Si trong dung dịch dinh dưỡng thấp. Hiện tượng tương tự xảy ra với lúa mì nhưng sự chênh lệch giữa số liệu cây hút thực tế so với số liệu tính toán út hơn trường hợp của cây lúa, ngoại trừ ở mức nồng độ cao nhất sự thu hút Si của cây dường như là thụ động. Đối với đậu nành, sự vận chuyển Si vào cây rõ ràng bị hạn chế, ngoại trừ trường hợp có nồng độ Si thấp nhất. Ở mức nồng độ Si trong dung dịch trung bình (30mg Si/L) có thể kết luận trong điều kiện đồng ruộng sự thu hút Si của cây lúa có tính chọn lọc cao, tương tự đối với lúa mì nhưng mức độ kém hơn nhiều và sự thu hút Si của đậu nành bị giới hạn. Do sự thu hút Si của cây lúa có tính chọn lọc nên nồng độ Si trong nhựa cây có thể cao hơn hàng trăm lần so với dung dịch bên ngoài.
Cây hút những lượng và tỷ lệ Si khác nhau tùy thuộc vào dạng và nồng độ của acid silicic hòa tan trong dung dịch canh tác. Ví dụ, cùng tỷ lệ của silica, lúa hút lơn hơn đậu từ 10-20 lần. Những cây trong cùng họ cũng thu hút Si với tỷ lệ khác nhau. Hàm lượng Si trong cây (tính trên % chất khô) tăng tỷ lệ với acid silicic hòa tan trong dung dịch đất, như thấy ở cây lúa, hướng dương và yến mạch.
3. Sự vận chuyển và phân bố Si trong cây
Cho dù silica gel được đông đặc hay tích tụ lại trong bộ phận nào đó của cây đều trở nên không linh động, vì vậy không thể là nguồn cung cấp Si cho các bộ phận khác trong cây nếu có sự thiếu hụt Si xảy ra trong các giai đoạn sau đó. Tương tự đối với Silica gel trong tảo, nó vẫn giữ nguyên trong các tế bào sống và chỉ bắt đầu phân hủy khi tế bào chết đi.
Sự phân bố Si trong cây tùy thuộc vào loại cây và bộ phận của cây. Trong một số cây, Si được phân bố đồng thời khá đồng nhất giữa chồi và rễ, trong khi những cây khác nó có thể tích lũy trong chồi nhiều hơn trong rễ. Thỉnh thoảng, có trường hợp hàm lượng Si trong rễ cao hơn ở chồi. Đối với cà chua, hành, củ cải và bắp cải Trung Quốc có hàm lượng Si khá thấp, lượng Si trong rễ tương đương hoặc cao hơn trong chồi. Khi lượng Si tổng số trong cây cao, Si dường như tập trung nhiều ở các bộ phận trên không (lá, bẹ lá, đốt thân), thể hiện rõ ở cây lúa, cây yến mạch. Hàm lượng silica trong rễ cây yến mạch ít hơn 2% lượng silica của toàn cây. Vách tế bào của lớp biểu bì, ống mạch và sợi chứa nhiều silica (dạng được hydrate hóa nhiều). Trong lá, Si có trong biểu bì, bó mạch cùng với bao của bó mạch và cương mô. Trong bẹ lá và thân, Si chủ yếu có trong biểu bì phía ngoài, bó mạch và dọc theo vách tế bào nhu mô. Ngược lại với lá, Si được tìm thấy ở tất cả các bộ phận của rễ.
Sự liên kết giữa silica với cellulose trong các tế bào biểu bì lá như sau: trên lớp biểu bì là một lớp silica, kế đó ở bên ngoài là lớp cutin mỏng. Lớp kép này, lớp silica và lớp cutin, có ý nghĩa rất lớn trong việc hạn chế sự thoát hơi nước không cần thiết qua lớp biểu bì, cũng như tác dụng bảo vệ chống lại sự xâm nhập của nấm bệnh.
Theo Mengel và Kirkby (1987), sự phân bố Si trong cây phụ thuộc vào mức độ thoát hơi nước của các bộ phận khác nhau của cây.
4. Vai trò của Si đối với đời sống của cây
Si có ảnh hưởng lên sự tổng hợp lignin. Vách tế bào của rễ cây lúa mì không có Si cho thấy tỷ lệ lignin bị sụt giảm trong khi đó tỷ lệ các phenolic gia tăng (Jones và công sự, 1978). Si đóng vai trò như chất dinh dưỡng có tác dụng tăng cường sự sinh trưởng, cải thiện năng suất cây trồng và chất lượng nông sản. Tùy trường hợp, Si có thể được đánh giá là có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến sự sinh trưởng và năng suất cây trồng, hoặc không ảnh hưởng.
Cây trồng đáp ứng với Si quan trọng nhất là lúa, có mối tương quan chặt giữa hàm lượng Si trong rơm rạ với năng suất lúa (Park, 1979 – trích dẫn bởi Mengel và Kirkby, 1987), hiệu lực của Si đối với bội thu năng suất hạt lúa rất rõ (Nagabovanalli và công sự, 2002). Hơn nữa, Si cũng có tác dụng tốt lên các yếu tố cấu thành năng suất như số bông, số hạt/bông và % hạt chắc. Silic đặc biệt kích thích sự tái tạo các cơ quan của cây lúa (Mengel và Kirkby, 1987).
Có thể kết luận: mặc dù, Si dường như không phải là chất dinh dưỡng thiết yếu cho sự sinh trưởng thực vật của phần lớn cây trồng nhưng Si rất cần thiết đối với sự phát triển khỏe mạnh của nhiều loại, đặc biệt là đối với các loại cây có hàm lượng Si trong cây cao như: lúa, ngô và mía.
Si có ảnh hưởng tốt lên sự sinh trưởng và năng suất của cây nhờ vào tác dụng làm giảm sự thoát hơi nước quá mức, tăng sức chống chịu của cây đối với nấm, sâu bệnh và giảm đổ ngã. Si đóng vai trò như một thành phần thuộc về cấu trúc ngăn chặn sự thoát hơi nước quá mức (Raven, 1983). Trong tế bào được cung cấp đầy đủ Si, sự hao hụt nước canh tác giảm đi nhờ vào sự tích lũy silica trong biểu bì (bảng 1). Tốc độ thoát hơi nước nói chung chịu ảnh hưởng bởi hàm lượng silica gel liên kết với cellulose trong vách tế bào biểu bì. Lớp silica gel dày hơn giúp hạn chế sự mất nước, trong khi vách tế bào biểu bì ít silica gel sẽ cho nước thoát ra nhanh hơn. Đối với lúa và lúa mì với mức Si được cung cấp cao hơn thì các hệ số thoát hơi nước thấp hơn. Cây thiếu Si dễ bị héo, đặc biệt trong điều kiện độ ẩm thấp, điều này giúp giải thích cho sự gia tăng tích lũy Mn và các chất dinh dưỡng khoáng khác trong các bộ phận trên không của cây thiếu Si.
Sức chịu đựng tốt hơn của cây đối với sự xâm nhập của nấm bệnh có thể cũng nhờ vào sự tích lũy Si trong lớp tế bào biểu bì (Miyake và Takahashi, 1978). Kết quả nghiên cứu trên nhiều loại cây trồng chứng tỏ Si có ảnh hưởng tốt đến khả năng chống chịu của cây nhờ vào hàm lượng Si trong cây cao giúp bảo vệ cây trước sự tấn công của sâu bệnh (Datnoff và cộng sự, 1991; Võ Minh Kha và Bùi Đình dinh, 1996; Dobermann và Fairhurst, 2000; matichenkov và Calvert, 2002).
Đặc biệt đối với cây lúa và ngủ cốc, Si giúp lá mọc thẳng đứng hơn, giảm đổ ngã do mưa gió, giúp cho việc sử dụng ánh sáng được hiệu quả và tăng hiệu lực của phân N (Suichi Yosida, 1985; Mengel và Kirkby, 1987; Ho Chong Wah, 1996).
Si có thể làm ảnh hưởng của Mn, Fe do các nguyên nhân sau:
– Sự phân phối Mn trong lá hợp lý hơn: dưới ảnh hưởng của Si, Mn được di chuyển dễ dàng từ các mạch dẫn truyền đến các bộ phân bên trên vì vậy ngăn chặn sự tích lũy Mn tại chỗ (Horst và Marschner, 1978).
– Si khống chế sự thu hút Fe và Mn vào cây: Trong đất lúa nước thường chứa Fe và Mn dạng khử với lượng lớn, sự hiện diện của Si trong cây với hàm lượng cao dường như làm tăng tỷ lệ những khoảng trống chứa khí trong chồi và rễ có thể giúp oxy được vận chuyển vào rễ, vì vậy năng lực oxy hóa của rễ được tăng cườgn (Suichi Yosida, 1985). Dạng Fe2+ và Mn2+ được oxy hóa bởi rễ lúa chuyển thành dạng không tan và kết tủa trên bề mặt rễ. Tuy nhiên, Fe và Mn dạng oxy hóa bám trên bề mặt rễ có thể gây cản trở sự thu hút nước và dinh dưỡng của cây. Ảnh hưởng làm giảm độ độc Mn và Fe phụ thuộc vào Si trong cây hơn là nồng độ Si của dung dịch bên ngoài. Trong cây bị thiếu Si, Fe và Mn được chuyển đến những bộ phân trên không.
Kết quả thí nghiệm của Võ Thị Gương và cộng sự (1998) cho thấy bón Ca-silicate với liều lượng 250 và 500kg SiO2/ha/vụ cho lúa trên đất phù sa (Tiền Giang) làm giảm rõ hàm lượng Mn trong cây lúa giai đoạn làm đòng.
Tác dụng tương hỗ giữa Si với P giúp cây hấp thu chất dinh dưỡng tốt hơn, cây tăng trưởng nhanh có thể làm pha loãng nồng độ Fe trong cây (Trần Thị Tường Linh và cộng sự 2005 b), tăng tỷ lệ P/Fe trong cây vì vậy tăng khả năng chịu phèn của cây lúa (Nguyễn Minh Hạnh, 1991). Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Đức Thuận (2002) cho thấy: bón phân lânnung chảy (thermo phosphate – TP, chứa 24% SiO2) cho lúa trồng trên đất phèn nặng mới khai hoang làm tăng tỷ lệ P/Fe trong cây cao hơn so với bón phân supe lân (SSP) hoặc triple super phosphate (TSP).
Si cũng tăng cường sự thu hút lân của cây nhờ vào tác dụng làm giảm khả năng cố định lân của đất, cải thiện tình trạng lân dễ tiêu trong đất (Mengel và Kirkby, 1987; Nguyễn Tử Siêm và Trần Khải, 1996; Võ Minh Kha và Bùi Đình Dinh, 1996; Fiantis Dian và cộng sự, 2002; Trần Thị Tường Linh và cộng sự, 2005 a).
Cơ chế của hiện tượng này là do các anion silicate được bón vào có khả năng thay thế các anion H2PO4 – trên các vị trí hấp phụ của õit Fe, Al (Mengel và Kirkby, 1987; Sanyal và De Datta, 1991; Samuel và cộng sự, 1993; Borggaard, 1990). Tương tự anion phóphate, các anion của ãit silic có thể tham gia vào các phản ứng trao đổi ligand với các nhóm hydroxyl (OH) trên bề mặt khoáng (phương trình 1); hoặc kết hợp với các õit sắt, nhôm mang điện tích dương bằng lực hút tỉnh điện (xem hình).
Sơ đồ mô tả sự hấp phụ anion (phosphate hoặc silicate) do lực hút tĩnh điện với nhóm OH2 +
Mengel và Kirkby (1987) cho rằng: sự thay thế anion phosphate bởi anion silicate trên vị trí hấp phụ của oxit sắt, nhôm sẵn sàng xảy ra trong điều kiện acid và trung tính. Tuy nhiên, theo Ronson và Pitman (1983) silicate chỉ có thể bị hấp phụ với sự hiện diện của phosphate khi nó làm tăng điện tích âm bề mặt, tức là pH >7. Còn theo Bold (1976), mức độ bị hấp phụ một số anion vô cơ có thể xếp theo thứ tự giảm dần như sau:
SiO4 4- > PO4 3- >> SO4 2- > NO3- – Cl
Theo Trần Công Tấu và cộng sự (1986), axit silic vô định hình có khả năng hấp phụ cation với một lượng khá cao (34meq/100g ở pH 7).
Lê Văn Căn (1978) cho rằng: nguồn gốc của những biện pháp bón silicate, hoặc bón những loại phân lân nung chảy là do trong đất muối silicate có khả năng chuyển một số loại phosphate thành dạng dễ tiêu hơn, ví dụ:
K2SiO3 + CaHPO4 -> CaSiO3 + K2HPO4
Việc đất rạ vũ Đông Xuân để gieo sạ lúa Hè Thu, cơ chế chủ yếu là tạo phức của SiO2 với Al3+ và Fe3+, là một biện pháp có thể hạn chế độc tố do phèn gây ra (Đỗ Anh, Bùi Đình Dinh, 1992). Tuy nhiên, biện pháp này có hạn chế là gây khói bụi làm ô nhiễm môi trường và lãng phí chất hữu cơ do đốt rơm rạ.
5. Mối quan hệ giữa Si và P
Về phương diện hóa học,acid orthosilic (axit silic) có một số tính chất tương tự với acid orthophosphoric (ví dụ, Si và P phản ứng với ammonium molipdate đều tạo phức màu vàng). Nhu cầu P của cây trong nhiều trường hợp có thể phần nào được đáp ứng bằng Si, nhưng vấn đề này sau đó đã được biết rõ là do khả năng cạnh tranh hấp phụ của ion axit silic với ion phosphate trong đất.
Kết quả nghiên cứu của Trần Thị Tường Linh và cộng sự (2005b) cho thấy mối quan hệ tương hỗ giữa Si và P trong cây có tác dụng tích cực lên sự hấp thu va chuyển hóa các chất dinh dưỡng P, Si và N của cây lúa, làm giàu hàm lượng sắt, nhôm vì vậy làm tăng tỷ lệ P/Fe và P/Al trong cây. Bón kết hợp P (dạng TSP) với Si (dạng Na2SiO3 hoặc Na2SiF6) có ảnh hưởng tốt lên sự sinh trưởng của cây lúa trồng trên đất phèn trong nhà lưới, làm tăng trọng lượng sinh khối, số nhánh/cây và chiều cao cây so với cây lúa không được bón P và Si hoặc chỉ được bón riêng rẽ P hay Si.
Mời các bạn đón đọc tiến phần 3: Triệu chứng và nguyên nhân thiếu hụt Silic
